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Das Endomembransystem aus Endoplasmatischem Retikulum (ER), Golgi-Apparat, Endosomen und Lysosomen bildet das zentrale Transport- und Entsorgungssystem der Zelle. Peroxisomen sind funktionell und entwicklungsgeschichtlich nicht Teil dieses Systems, ergänzen jedoch den Stoffwechsel durch spezialisierte Entgiftungs- und Abbauprozesse.
Das Endomembransystem der eukaryotischen Zelle besteht aus membranumschlossenen Kompartimenten, die durch vesikulären Transport verbunden sind. Dazu gehören das Endoplasmatische Retikulum (ER) mit seiner rauen und glatten Variante, der Golgi-Apparat, die Plasmamembran, die äußere Kernhülle, Endosomen und Lysosomen (sowie bei Pflanzen die Zellsaftvakuole). Peroxisomen zählen funktionell nicht zu diesem System, werden aber aufgrund ihrer thematischen Nähe oft gemeinsam betrachtet.
Das Endoplasmatische Retikulum ist ein röhrenförmiges Membransystem, das in fast allen Zellen vorkommt – eine Ausnahme bilden rote Blutkörperchen. Das raue ER trägt Ribosomen und spielt eine zentrale Rolle bei der Synthese sekretorischer, struktureller und enzymatischer Proteine sowie von Membranen. Es ist besonders in sekretorisch aktiven Zellen (z. B. Bauchspeicheldrüse) stark entwickelt und führt posttranslationale Modifikationen wie Hydroxylierung, Bildung von Disulfidbrücken und die Vorbereitung der N-Glykosylierung durch. Das glatte ER kommt seltener vor und ist auf die Lipidbiosynthese spezialisiert: Es synthetisiert Phospholipide, Triglyceride, Steroidhormone, Cholesterol und Ceramide und dient zudem als wichtiger Kalziumspeicher. Gehäuft tritt es in Leber-, Darm-, Talgdrüsen- und steroidproduzierenden Zellen (z. B. Nebennierenrinde, Gonaden) auf.
Der Golgi-Apparat besteht aus Stapeln von 5–8 flachen Membransäcken (Zisternen), die als Diktyosomen bezeichnet werden und einen polaren Aufbau mit cis- und trans-Seite zeigen. Er empfängt Transportvesikel vom ER, modifiziert deren Inhalt weiter (z. B. durch Glykosylierung und Phosphorylierung) und sortiert die Produkte in verschiedene Vesikelklassen: Sekretvesikel, Vesikel für die Plasmamembranregeneration und primäre Lysosomen. Zudem kann der Golgi-Apparat selbst Glykolipide und bestimmte Polysaccharide synthetisieren.
Aus dem Golgi-Apparat abgeschnürte Vesikel reifen zu primären Lysosomen heran. Diese enthalten rund 40 verschiedene saure Hydrolasen – Enzyme wie Proteasen oder Lipasen – die ihr Wirkoptimum im sauren Milieu haben. Der pH-Wert von 4,5–5,0 wird durch Protonenpumpen (V-Typ-ATPasen) in der Lysosomenmembran aufrechterhalten. Dieser niedrige pH schützt die Zelle: Sollte ein Lysosom platzen, würden die Enzyme im neutralen Zytosol (pH ~7,2) inaktiviert und nicht unkontrolliert die Zelle verdauen. Die lysosomale Membran selbst ist gegenüber diesen Hydrolasen resistent. Die Enzyme stammen ursprünglich aus dem rauen ER und werden erst aktiv, wenn ein entsprechendes Substrat in das Lysosom gelangt. Neben den sauren Hydrolasen gibt es weitere ca. 40 Enzyme, die unter anderem andere Enzyme oder Hormone aktivieren können. Besonders viele Lysosomen finden sich in Leukozyten, was deren Bedeutung für die Immunabwehr unterstreicht.
Bevor Material in Lysosomen abgebaut wird, passiert es häufig die Endosomen. Vesikel, die durch Endozytose entstanden sind, fusionieren zunächst mit frühen Endosomen nahe der Zellmembran. Hier findet eine Sortierung statt: Stoffe können entweder zur weiteren Verarbeitung ins Zellinnere geleitet oder zur Plasmamembran zurücktransportiert werden (Recycling). Aus den frühen Endosomen entwickeln sich späte Endosomen, indem sie kleine Vesikel in ihr Lumen abschnüren (multivesikuläre Körper). Diese späten Endosomen verschmelzen mit primären Lysosomen und bilden so die sekundären Lysosomen, in denen der eigentliche Abbau stattfindet. Parallel dazu reifen sie durch weitere Ansäuerung und Enzymaufnahme heran.
Ein weiterer wichtiger Abbauweg ist die Autophagie ('Selbstfressen'). Hierbei werden zelleigene, beschädigte Organellen oder Proteinkomplexe in eine Doppelmembran eingeschlossen (Autophagosom) und mit Lysosomen verschmolzen, um deren Bestandteile zu recyceln.
Im Gegensatz zu Lysosomen gehören Peroxisomen (auch Microbodies genannt) nicht zum klassischen Endomembransystem, da sie sich durch Teilung vermehren oder direkt aus dem ER abgeschnürt werden können. Ihre Hauptaufgabe ist die Entgiftung der Zelle. Sie enthalten das Enzym Peroxidase (in einer speziellen Form als Katalase), welches im Rahmen oxidativer Reaktionen entstehendes Wasserstoffperoxid (H2O2) in Wasser und Sauerstoff spaltet. Ohne diesen Schutz würden freie Radikale die Zellstrukturen massiv schädigen. Zu diesen oxidativen Reaktionen gehört auch der Abbau sehr langkettiger Fettsäuren (z. B. Prostaglandine, Leukotriene) im Rahmen der β-Oxidation, wobei H2O2 als Nebenprodukt anfällt. Zusätzlich beginnt in Peroxisomen die Synthese von Plasmalogenen – wichtige Lipide für die Myelinscheiden der Nerven.
