Zellmembranen

Die Zellmembran (Plasmamembran) bildet die äußere Grenze jeder menschlichen Zelle und grenzt das Zytosol im Intrazellularraum vom Extrazellularraum ab. Sie ist keine starre Hülle, sondern eine hochflexible Struktur von etwa 6–10 nm Dicke, die nach dem Flüssig-Mosaik-Modell beschrieben wird. Das bedeutet, dass die Bausteine der Membran – vor allem Lipide und Proteine – nicht fest verankert sind, sondern sich innerhalb der Ebene seitlich (lateral) bewegen können, ähnlich wie Eisberge in einem Ozean. Mögliche Bewegungsarten von Lipidmolekülen umfassen die sehr häufige laterale Diffusion (Platztausch mit einem Nachbarn), Rotation, Flexion der Fettsäureketten und die seltene transversale Diffusion (Flip-Flop) in den anderen Monolayer.

Das Grundgerüst besteht aus einer Lipiddoppelschicht. Die Hauptakteure sind die Phospholipide, die hauptsächlich aus gesättigten und ungesättigten Fettsäuren am endoplasmatischen Retikulum gebildet werden. Diese Moleküle sind amphiphil (oder amphipatisch), was bedeutet, dass sie zwei gegensätzliche Eigenschaften in sich vereinen: Ein runder Kopf aus Phosphat ist hydrophil (wasserliebend, lipophob) und weist nach außen zum wässrigen Milieu, während zwei lange Schwänze aus Fettsäuren hydrophob (wasserabweisend, lipophil) sind und sich im Inneren der Membran zusammenschließen. In wässrigem Medium ordnen sich solche Moleküle spontan an. Neben Doppellipidschichten entstehen auch Mizellen (einschichtige Kugeln mit hydrophilen Köpfen außen) oder Liposomen (kugelförmige Doppellipidschichten, die Flüssigkeit umschließen).

In diese Fettsäureschicht ist Cholesterin (Cholesterol), ein Steroid aus vier starren Ringen und einer beweglichen Kohlenstoffkette, als zweithäufigstes Lipid nach den Phospholipiden eingelagert, gefolgt von Glykolipiden. Man kann sich Cholesterin als einen Temperatur-Puffer oder 'Fluiditäts-Regulator' vorstellen: Bei hohen Temperaturen senkt es die Fluidität und verhindert, dass die Membran zu flüssig wird; bei niedrigen Temperaturen steigert es die Fluidität und verhindert, dass die Fettsäureschwänze zu dicht zusammenrücken und die Membran erstarrt. Allgemein nimmt die Membranfluidität zu bei steigender Temperatur, steigendem Anteil ungesättigter Fettsäuren, steigendem Gehalt an sonstigen Lipiden und bei sinkendem Cholesteringehalt (bei konstanter Temperatur).

Proteine machen etwa die Hälfte der Membranmasse aus und erfüllen spezifische Aufgaben. Integrale Proteine (darunter Transmembranproteine) durchspannen die gesamte Membran mit einer hydrophoben Alpha-Helix und dienen oft als Kanäle oder Transporter; an sie können durch Acylierung Fettsäuren angehängt werden. Bilden solche Proteine eine Pore für Ionen, spricht man von Kanalproteinen. Periphere Proteine sitzen hingegen nur locker auf der Innen- oder Außenseite und sind häufig an Signalprozessen beteiligt.

An der Außenseite der Membran befinden sich oft Kohlenhydratketten, die an Lipide oder Proteine gebunden sind. Diese Schicht wird als Glykokalyx bezeichnet und besteht aus Glykoproteinen, Glykolipiden, Glykosphingolipiden und Proteoglykanen. Sie fungiert als eine Art 'Personalausweis' der Zelle, der für die Zell-Zell-Erkennung (z. B. beim Zusammenschluss zu Geweben) und das Immunsystem entscheidend ist, damit der Körper eigene Zellen von fremden unterscheiden kann. Die Glykokalyx verleiht den Zellen Antigen- und Blutgruppeneigenschaften und kann auch von Bakterien zur Kontaktaufnahme genutzt werden. Wesentliche Zucker der Glykokalyx sind Glukose, Galaktose, Fruktose, N-Acetyl-Glukosamin, N-Acetyl-Galaktosamin und N-Acetyl-Neuraminsäure.

Die wichtigste Eigenschaft der Membran ist ihre selektive Permeabilität (Halbdurchlässigkeit). Kleine, ungeladene, hydrophobe Moleküle wie Sauerstoff (O2), Kohlendioxid (CO2) oder Benzol sowie sehr kleine polare Moleküle wie Wasser (H2O) und Harnstoff können die Fettsäureschicht einfach passiv durchqueren. Große ungeladene polare Moleküle (z. B. Glukose, Saccharose), Ionen (Na+, K+, Ca2+, Cl- etc.) und Makromoleküle (Proteine, Nukleinsäuren) benötigen hingegen spezielle Transportproteine (Kanäle, Carrier, Pumpen), um die hydrophobe Barriere zu überwinden.

Der Transmembrantransport wird in passiven und aktiven Transport unterteilt. Passiver Transport erfolgt ohne Energieaufwand entlang eines Gradienten, etwa durch einfache Diffusion (geregelt durch das Fick'sche Diffusionsgesetz), erleichterte Diffusion über Carrier oder Osmose. Carrier sind flexible Membranproteine mit hoher Selektivität, deren Transportrate durch Sättigung und Affinität (beschrieben durch die Michaelis-Menten-Gleichung) limitiert ist; sie werden als Uniporter, Symporter oder Antiporter klassifiziert. Ionenkanäle sind stationäre Transmembranproteine mit hoher Transportrate, deren Öffnungszustand durch Spannung, Liganden oder mechanisch gesteuert wird. Aktiver Transport verbraucht Energie (direkt oder indirekt ATP) und transportiert gegen einen Gradienten. Primär aktiver Transport nutzt direkt ATP; das wichtigste Beispiel ist die Natrium-Kalium-ATPase, die 3 Na+ aus der Zelle und 2 K+ in die Zelle pumpt und dafür phosphoryliert werden muss. Weitere Pumpen sind H+-ATPasen, H+-K+-ATPasen, Ca2+-ATPasen und ABC-Transporter. Sekundär aktiver Transport (Co-Transport) nutzt einen zuvor durch primär aktiven Transport aufgebauten Ionengradienten (z. B. Na+), um ein anderes Molekül (z. B. Glukose) zu transportieren.

Die Zellmembran erfüllt mehrere zentrale Funktionen: Kompartmentalisierung (Trennung von Intra- und Extrazellularraum), Stofftransport und selektive Permeabilität, Kommunikation (Reaktion auf extrazelluläre Signale über Rezeptoren, elektrische Erregungsleitung, direkter Zellkontakt über Gap Junctions) und Stabilität (Befestigung des Zytoskeletts über integrale Proteine, elastische Anpassung an Formveränderungen der Zelle).