Nervensystem

Das Nervensystem wird anatomisch in zwei Hauptbereiche unterteilt: Das Zentrale Nervensystem (ZNS), bestehend aus Gehirn und Rückenmark, fungiert als Schaltzentrale für die Informationsverarbeitung. Das Periphere Nervensystem (PNS) umfasst alle Nerven außerhalb des ZNS und dient als Leitungsbahn, die Reize von den Sinnesorganen zum ZNS leitet (afferent) und Befehle zu den Muskeln oder Drüsen schickt (efferent). Zum PNS zählen die 31 paarigen Spinalnerven sowie die 12 Hirnnervenpaare, die aus dem Hirnstamm austreten und motorische, sensible und vegetative Funktionen vermitteln. Ganglien sind knotenförmige Ansammlungen von Nervenzellkörpern im PNS: Die somatosensorischen Spinalganglien liegen in der Hinterwurzel jedes Spinalnervs und enthalten pseudounipolare Neurone, die sensible Impulse aus der Peripherie zum Rückenmark leiten und dort im Hinterhorn umgeschaltet werden. Vegetative Ganglien sind Teil des autonomen Nervensystems.

Funktionell unterscheiden wir zudem zwischen dem somatischen Nervensystem, das willkürliche Bewegungen steuert, und dem vegetativen (autonomen) Nervensystem, das unbewusste Prozesse wie Herzschlag oder Verdauung reguliert. Letzteres teilt sich weiter in den Sympathikus (Aktivierung, 'Fight or Flight'), den Parasympathikus (Entspannung, 'Rest and Digest') und das enterische Nervensystem (Darmwand) auf.

Das autonome (vegetative) Nervensystem reguliert unbewusst die inneren Organe. Sympathikus und Parasympathikus wirken meist antagonistisch: Der Sympathikus bereitet den Körper auf Aktivität vor ('Fight or Flight'), indem er u. a. die Pupillen erweitert, die Speichelproduktion drosselt, die Bronchien weitet, die Herzfrequenz und den Blutdruck erhöht, die Verdauung und Blasenentleerung hemmt sowie die Glukosefreisetzung und den Orgasmus stimuliert. Der Parasympathikus fördert Ruhe und Erholung ('Rest and Digest'): Er verengt die Pupillen, regt Speichel- und Verdauungssekretion an, verlangsamt den Herzschlag, verengt die Bronchien und aktiviert die Darmperistaltik und Blasenentleerung. An den Erfolgsorganen wird überwiegend Noradrenalin (Sympathikus) bzw. Acetylcholin (Parasympathikus) als Neurotransmitter freigesetzt. Der wichtigste parasympathische Nerv ist der 10. Hirnnerv (Nervus vagus), der zum Herzen, Zwerchfell und Magen-Darm-Trakt zieht. Das enterische Nervensystem besteht aus Nervengeflechten in der Wand des gesamten Gastrointestinaltrakts und steuert eigenständig Durchblutung und Verdauungsbewegungen.

Das Gehirn lässt sich in Großhirn (Telencephalon), Zwischenhirn (Diencephalon), Kleinhirn (Cerebellum) und Hirnstamm einteilen. Der Hirnstamm besteht aus Medulla oblongata, Pons und Mesencephalon; er enthält Hirnnervenkerne und lebenswichtige Zentren für Atmung und Kreislauf. Das Kleinhirn koordiniert Gleichgewicht und Feinmotorik. Das Großhirn ist in zwei Hemisphären geteilt, die über das Corpus callosum (Balken) verbunden sind, und gliedert sich in fünf Lappen: Der Frontallappen steuert Handlungen und Sozialverhalten (Persönlichkeit), der Parietallappen integriert sensorische Informationen und beherbergt die Körperrepräsentation (Homunculus), der Okzipitallappen verarbeitet visuelle Reize (Sehzentrum), der Temporallappen enthält das sensorische Sprachzentrum (meist linkshemisphärisch bei 90%) und den Sitz des Gedächtnisses, und der Insellappen ist an der Geschmackswahrnehmung beteiligt. Der Cortex ist nach Brodmann-Arealen gegliedert, die spezifische Funktionen haben, und gilt als Sitz bewusster Sinneseindrücke und zu Teilen des Gedächtnisses. In der grauen Substanz (außen) liegen Zellkörper, Synapsen und Gliazellen ohne Myelin; in der weißen Substanz (innen) ziehen myelinisierte Axone.

Im Zwischenhirn schaltet der Thalamus afferente Signale (von Haut, Auge, Ohr etc.) zur Großhirnrinde um. Der Hypothalamus steuert das vegetative Nervensystem und die Hormonausschüttung, insbesondere über die Hypophyse. Er gibt Releasing- und Inhibiting-Hormone an den Hypophysenvorderlappen (HVL) ab, der wiederum periphere Drüsen (z.B. FSH/LH auf Ovar/Hoden) kontrolliert. Der Hypophysenhinterlappen (HHL) setzt direkt hypothalamische Hormone frei. Das limbische System (u.a. mit Corpus amygdaloideum) beeinflusst angeborenes und erlerntes Verhalten, Motivation und Emotionen. Die Basalganglien (Nucleus caudatus, Putamen, Globus pallidus) regulieren Motorik, Kognition und limbische Funktionen.

Das Rückenmark liegt im Wirbelkanal und reicht vom Foramen magnum bis zum ersten Lendenwirbel. Im Querschnitt ist die graue Substanz schmetterlingsförmig innen angeordnet, umgeben von weißer Substanz – umgekehrt zum Großhirn. Aus jedem Segment treten beidseits 31 Spinalnervenpaare mit jeweils einer hinteren (sensorischen, afferenten) und einer vorderen (motorischen, efferenten) Wurzel aus. Periphere Nerven verzweigen sich und enthalten gemischte Fasern. Somatische Afferenzen melden bewusste Empfindungen wie Berührung und Gelenkstellung, viszerale Afferenzen liefern unbewusste Informationen über Organtätigkeit (z.B. Darmfüllung). Bei Verletzungen werden darunterliegende Verbindungen unterbrochen.

Neurone werden in drei Haupttypen unterteilt: Sensorische (afferente) Neurone leiten Informationen von Sinnesorganen zum ZNS, motorische (efferente) Neurone senden Befehle vom ZNS zu Muskeln und Drüsen, und Interneurone verschalten als Schnittstelle zwischen sensorischen und motorischen Neuronen, was besonders bei Reflexen von Bedeutung ist.

Die Grundeinheit ist das Neuron (Nervenzelle). Es besteht aus dem Soma (Zellkörper), den Dendriten, die Signale von anderen Neuronen empfangen, und dem Axon (auch Neurit genannt), das Impulse vom Zellkörper wegleitet. Die Dendriten können tausende synaptische Verbindungen aufnehmen, wobei die eintreffenden Signale erregend oder hemmend sein können. Im Soma werden alle eingehenden Signale aufsummiert. Am Axonhügel, dem Ursprung des Axons, wird die Signalsumme gebildet; überschreitet sie den Schwellenwert, so wird ein Aktionspotential ausgelöst. Viele Axone sind von einer Myelinscheide umgeben, einer Isolierschicht, die im ZNS von Oligodendrozyten und im PNS von Schwann-Zellen gebildet wird. Diese Myelinscheiden werden regelmäßig von Ranvier-Schnürringen unterbrochen. An diesen Schnürringen springt die Erregung von einem zum nächsten – die saltatorische Erregungsleitung – was die Nervenleitungsgeschwindigkeit massiv erhöht.

Neben den Neuronen sind Gliazellen essenziell. Sie stützen und isolieren die Nervenzellen, sorgen für den Stoff- und Flüssigkeitstransport und tragen zur Aufrechterhaltung der Homöostase im Gehirn bei. Astrozyten umgeben mit ihren Fortsätzen die Blutgefäße des ZNS und sind über Zonulae adhaerentes miteinander verbunden. Gemeinsam mit den Endothelzellen, die durch Tight Junctions abgedichtet sind, und der Basallamina bilden sie die Blut-Hirn-Schranke. Diese hochselektive Barriere schützt das Gehirn vor Pathogenen, Toxinen und Botenstoffen und lässt nur benötigte Substanzen passieren. Eine weitere Barriere ist die Blut-Liquor-Schranke, die vorwiegend aus dem Epithel des Plexus choroideus besteht, das ebenfalls durch Tight Junctions versiegelt ist. Sie begrenzt den Austausch zwischen Blut und Liquor. Mit Ausnahme von CO2, O2 und H2O sind Stoffe kaum permeabel; Glukose und Aminosäuren benötigen spezifische Transporter.

Das Gehirn und Rückenmark sind von schützenden Bindegewebsschichten, den Meningen, umgeben. Von außen nach innen: Dura mater (harte Hirnhaut, liegt dem Periost der Schädelhöhle an), Arachnoidea mater und Pia mater (weiche Hirnhaut, liegt dem Gehirn direkt auf). Die Meningen setzen sich durch das Foramen magnum als Rückenmarkshäute fort. Zwischen Arachnoidea und Pia mater zirkuliert der Liquor cerebrospinalis, der im Ventrikelsystem produziert wird. Über den vierten Ventrikel steht der Liquorraum mit dem Zentralkanal des Rückenmarks in Verbindung. Der Liquor dient als Puffer gegen mechanische Belastungen und ist am Stoffwechsel der Nervenzellen beteiligt.

Reflexe sind unwillkürliche, stereotype Reaktionen auf Reize und wichtige Gegenstände der neurologischen Untersuchung. Man unterscheidet: - Eigenreflexe (monosynaptisch): Rezeptor und Effektor liegen im selben Organ. Beispiel: Patellarsehnenreflex. Die Dehnung der Muskelspindel aktiviert sensorische Fasern, die im Rückenmark direkt auf das Motoneuron umgeschaltet werden, was eine rasche Muskelkontraktion auslöst. - Fremdreflexe (polysynaptisch): Rezeptor und Effektor befinden sich in unterschiedlichen Organen. Beispiel: Lidschlussreflex. Mehrere hintereinander geschaltete Neurone ermöglichen eine zeitliche und räumliche Summation unterschwelliger Reize. Die Reflexverschaltung erfolgt primär auf Rückenmarks- oder Hirnstammebene, sodass Reflexe auch bei Ausfall des Großhirns erhalten bleiben und ein essenzieller Teil der unbewussten Motorik und Schutzfunktionen sind.

Im Ruhezustand weist ein Neuron ein Ruhepotenzial von etwa -70 mV auf. Dieses negative Potenzial im Zellinneren wird primär durch die Natrium-Kalium-Pumpe aufrechterhalten, die unter Energieverbrauch (ATP) drei Natrium-Ionen (Na+) nach außen und zwei Kalium-Ionen (K+) nach innen transportiert. Zudem sind Kalium-Kanäle im Ruhezustand leicht durchlässig, was zum Ausstrom von K+ führt.

Ein Aktionspotenzial entsteht, wenn ein Reiz den Schwellenwert (ca. -55 mV) am Axonhügel überschreitet. Zunächst kommt es zu einer langsamen Vor-Depolarisation, doch sobald der Schwellenwert erreicht ist, öffnen sich spannungsgesteuerte Natrium-Kanäle schlagartig. Der rasche Einstrom von Na+ in die Zelle führt zur Depolarisation, wobei das Membranpotenzial kurzzeitig sogar positive Werte erreicht (Overshoot, bis zu +30 mV).

Unmittelbar danach werden die Natrium-Kanäle inaktiviert und spannungsgesteuerte Kalium-Kanäle öffnen sich. Der Ausstrom von K+ aus der Zelle führt zur Repolarisation, wodurch das Potenzial wieder in den negativen Bereich sinkt. Oft bleibt die Kalium-Leitfähigkeit noch kurz über das Ruhepotenzial hinaus erhöht, sodass es zu einer Hyperpolarisation kommt, bei der das Potenzial kurzzeitig unter -70 mV fällt.

Während und kurz nach einem Aktionspotenzial ist die Nervenzelle für kurze Zeit nicht erneut erregbar. Diese Phase nennt man Refraktärzeit. Die absolute Refraktärphase unmittelbar nach Auslösung eines Aktionspotentials, in der auch stärkste Reize kein neues AP auslösen können, ist durch die Inaktivierung der Natrium-Kanäle bedingt. Sie stellt sicher, dass das Signal nur in eine Richtung entlang des Axons wandert und nicht zurücklaufen kann. Die Natrium-Kalium-Pumpe stellt kontinuierlich die ursprünglichen Ionenkonzentrationen wieder her, sodass viele Aktionspotentiale in rascher Folge möglich sind.

Die Informationsübertragung zwischen zwei Neuronen erfolgt an der Synapse. An der präsynaptischen Endigung bewirkt das eintreffende Aktionspotential den Einstrom von Calcium-Ionen, wodurch Neurotransmitter (Botenstoffe) aus Vesikeln in den synaptischen Spalt ausgeschüttet werden. Die Neurotransmitter diffundieren durch den Spalt und binden an Rezeptoren der postsynaptischen Membran, was dort zur Öffnung von Ionenkanälen führt. Abhängig vom Neurotransmitter und Rezeptortyp kann dies eine Erregung (Depolarisation) oder eine Hemmung (Hyperpolarisation) der Zielzelle bewirken. So wirkt Acetylcholin erregend am Skelettmuskel, während Glycin im ZNS hemmend ist. Chemische Synapsen lassen Signale nur in eine Richtung durch, was für die geordnete Informationsweiterleitung unerlässlich ist.